Trung tâm công nghệ sinh học Thành Phố Hồ Chí Minh

Hoa hồng (Rosa sp. - thuộc họ Rosaceae) đã được trồng từ xa xưa trên khắp thế giới với nhiều mục đích khác nhau. Hoa có giá trị biểu tượng cao và có tầm quan trọng về văn hóa trong các xã hội khác nhau xuyên suốt lịch sử loài người. Sự thuần dưỡng hoa hồng có lịch sử lâu dài và phức tạp. Nhiều loài hoa đã được lai tạo xuyên qua các vùng địa lý rộng lớn như châu Á, châu Âu và Trung Đông (Bendahmane et al., 2013). Ban đầu, hoa hồng dại được trồng phổ biến chỉ để làm hàng rào ngăn cản các loài động vật phá hoại. Người La Mã, Hy Lạp và Ba Tư thời xưa xem hoa như là cây trang trí trong vườn, nhà; hoặc cây dược liệu [Raymond, 1999; trích dẫn bởi Bendahmane et al. (2013)]. Sau đó, cánh hoa được sử dụng rộng rãi để chiết xuất tinh dầu trong ngành công nghiệp nước hoa và mỹ phẩm vì trong cánh hoa có chứa hàng trăm loại hợp chất dễ bay hơi (Ohloff, 1978). Ở Trung Quốc, tây Á và bắc Phi, hoa hồng được trồng vào khoảng 3000 năm trước công nguyên. Vào thế kỷ 14, những nhà truyền giáo đã du nhập hoa hồng Trung Quốc vào châu Âu; và sự lai giống mở rộng sau đó giữa hoa hồng Trung Quốc, châu Âu và Trung Đông đã tạo nền tảng di truyền của các “giống hoa hồng hiện đại” [Raymond, 1999; trích dẫn bởi Bendahmane et al. (2013)]. Ngoài ra, các giống lai khác loài xảy ra trong tự nhiên, như Rosa × damascena, cũng đã ổn định về mặt di truyền nhờ phương pháp nhân giống vô tính. Cho đến gần đây, có khoảng 30.000 - 35.000 giống hoa hồng được trồng khắp nơi trên thế giới và thường được sử dụng dưới tên chung là Rosa × hybrida (Gudin, 2003).

Chi Rosa có khoảng 200 loài, trong đó chỉ có 8 - 20 loài góp phần vào việc hình thành bộ gien của các giống hoa hiện đại (Rosa × hybrida) (De Vries and Dubois, 1996; Reynders-Aloisi and Bollereau, 1996; Gudin, 2001), mỗi loài góp vào một tính trạng khác nhau; ví dụ, Rosa gallica và một số loài đa bội khác đóng góp tính trạng chịu lạnh, còn ra hoa thường xuyên là của Rosa chinensis và màu hoa vàng là của Rosa foetida. Tuy nhiên, các nhà khoa học nghi ngờ rằng, trong bộ gien của các giống hoa hiện đại dường như có chứa hàng loạt allele của R. chinensis quy định cho các tính trạng còn lại (Martin et al., 2001). Do đó, mặc dù bộ gien của R. × hybrida là một hỗn hợp chắp vá của các bộ gien bố mẹ khác nhau, nguồn gốc biến dị di truyền của bộ gien này tương đối đồng nhất vì sự lai ngược với các giống R. chinensis diễn ra thường xuyên trong các quá trình lai tạo giống gần đây (Bendahmane et al., 2013).

Chất lượng hoa hồng phụ thuộc vào nhiều yếu tố, gồm: màu sắc và hình dạng hoa, tính kháng bệnh, chu kỳ ra hoa và khoảng thời gian hoa giữ được độ tươi khi cắm trong bình, … Trong đó, mùi thơm của hoa đóng vai trò quan trọng và ngày càng được nhiều người trên thế giới ưa chuộng. Tuy nhiên, dù đã rất cố gắng, các nhà chọn giống vẫn gặp khó khăn trong việc tạo ra tính trạng mùi thơm cho hoa. Vì vậy, hoa hồng cắm bình hiện nay thường không có mùi thơm và ít ai biết được nguyên nhân của hiện tượng này (Gudin, 2000). Theo Bergougnoux et al. (2007), các loài hoa hồng bị thiếu mùi thơm là do sự tổng hợp và phóng thích các phân tử chất thơm trong hoa bị giảm đáng kể, nhưng tác giả cũng không tìm ra được nguyên nhân gây ra sự giảm của hai yếu tố trên. Về các thành phần tạo ra mùi thơm của hoa, Kováts (1987) đã xác định được hơn 127 thành phần trong tinh dầu hoa hồng Damask (R. × damascena), gồm cả những thành phần ở dạng vết nhưng có tầm quan trọng trong việc tạo mùi thơm cho dầu. Gần đây, Roccia et al. (2019) chiết xuất được 39 hợp chất có liên quan đến mùi thơm trong cánh hoa của 79 cây hoa hồng lai, trong đó bao gồm một số hydrocarbon mạch dài không bay hơi. Từ 39 hợp chất trên, tác giả đã chọn ra 16 hợp chất bay hơi mạnh nhất cho các bước nghiên cứu tiếp theo. Để tăng độ tin cậy, các hợp chất bay hơi được theo dõi hàng năm trong suốt 3 năm liên tiếp trên cả con lai lẫn bố, mẹ. Đồng thời, sự khác biệt về các đặc tính mùi thơm giữa bố và mẹ cũng được ghi nhận và thấy rằng: một vài hợp chất chỉ hiện diện ở bố trong khi các hợp chất khác chỉ có ở mẹ. Theo Roccia et al. (2019), các monoterpene alcohols (như geraniol) và các hợp chất có liên quan đến phenylpropanoid [như 2-phenylethanol (2PE)] là những thành phần chủ yếu tạo ra mùi thơm đặc trưng của hoa hồng; trong đó, 2PE đóng vai trò chính và luôn hiện diện trong các giống hoa có mùi thơm.

Về phương diện di truyền học, các nghiên cứu trước đây đã xác định được hai gen tham gia vào quá trình sinh tổng hợp 2PE là phenylacetaldehyde synthase (RhPAAS) (Kaminaga et al., 2006; Sakai et al., 2007; Farhi et al., 2010) và phenylacetaldehyde reductase (PAR) (Chen et al., 2011). Ngoài ra, Hirata và cộng sự phát hiện thêm hai gen khác tham gia vào quá trình này là aromatic amino acid aminotransferase (AAAT) (Hirata et al., 2012) và phenylpyruvate decarboxylase (PPDC) (Hirata et al., 2016); tuy nhiên, hai gen này chỉ xuất hiện vào mùa hè, đặc biệt ở những loài thực vật sống trong điều kiện nhiệt độ cao. Trong số các gen tham gia vào con đường tổng hợp chất thơm 2PE, đến nay RhPAAS là gen được các nhà khoa học tập trung nghiên cứu nhiều nhất. Ngoài hoa hồng, mối liên quan giữa gen RhPAAS và 2PE cũng thể hiện rõ ở một số loài thực vật khác; ví dụ, gen này đã tác động đến sự sản xuất một lượng lớn 2PE trong lá của cây thuốc lá (Nicotiana benthamiana) (Roccia et al., 2019). Đối với sự thừa kế di truyền của tính trạng mùi thơm trong hoa hồng đến nay vẫn chưa được nghiên cứu nhiều. Vì vậy, để tạo ra mùi thơm cho các giống hoa thương mại, việc hiểu rõ về tính trạng số lượng này là rất cần thiết. Hơn nữa, các giống hoa hồng lai có chứa cấu trúc bộ gen hỗn hợp nên vấn đề nghiên cứu tính trạng mùi thơm rất phức tạp (Roccia et al., 2019). Nghiên cứu được công bố lần đầu tiên bởi Cherri-Martin et al. (2007) là sự phân tích hóa học được tiến hành trên một quần thể phân ly thông qua việc lai chéo giữa các cây hoa hồng tứ bội. Kết quả phân tích cho thấy, một tỷ lệ cao con lai bị thiếu các hợp chất bay hơi tạo ra mùi thơm, chứng tỏ đặc tính này bị mất trong quá trình lai tạo. Một nghiên cứu khác cũng đã được thực hiện bởi Spiller et al. (2010) trên hoa hồng lưỡng bội có nền tảng di truyền của hoa tường vi (Rosa multiflora). Trong những nghiên cứu đó, các tác giả cố gắng phân tích kiểu thừa kế của một vài hợp chất bay hơi quan trọng và đã có thể tạo ra bản đồ của 6 QTLs (quantitative trait loci - vị trí tính trạng số lượng) ảnh hưởng đến hàm lượng của các chất bay hơi [ví dụ, họ đã tìm thấy 2 vị trí (loci) có liên quan đến hàm lượng 2PE]. Tuy nhiên, họ vẫn không tìm ra được các mối quan hệ có ảnh hưởng đến chức năng của các gen tham gia vào quá trình tổng hợp 2PE (Roccia et al., 2019). Sau khi xác định được RhPAAS là một trong hai gen chính tham gia vào con đường tổng hợp 2PE trong hoa hồng, Kaminaga et al. (2006) đã giải trình tự của gen này với kích thước 1.775 bp. Ngoài ra, bằng kỹ thuật PCR (Polymerase Chain Reaction), Roccia et al. (2019) đã phân lập được 3 allele (a1, a2 và a3) khác nhau của gen RhPAAS, mỗi allele có kích thước 1.527 bp (không có vùng intron), mã hóa cho 508 axit amin; và đã xác định được 22 vị trí SNP (single nucleotide polymorphism - đa hình nucleotide đơn) giữa trình tự của 3 allele này, trong đó có 8 vị trí liên quan đến sự thay đổi các axit amin. Khi so sánh trình tự của 3 alen trên với kết quả giải trình tự của Kaminaga et al. (2006), Roccia et al. (2019) cho thấy độ tương đồng giữa chúng là 99%. Tiếp theo, bằng việc dùng marker SSCP (single-strand conformation polymorphism - đa hình dạng sợi đơn) để tạo bản đồ gen RhPAAS, Roccia et al. (2019) đã chỉ ra rằng những cá thể sản xuất một lượng cao 2PE đều có chứa alen a1, trong khi các cá thể sản xuất một lượng rất nhỏ hoặc không sản xuất 2PE không chứa alen này. Điều đó chứng tỏ, sự biến đổi alen trong gien RhPAAS là nguyên nhân gây ra sự biến đổi kiểu hình của các cá thể hoa hồng; đồng thời, tác giả cũng khẳng định, sự thừa kế tính trạng mùi thơm trong hoa là thừa kế đơn gen.

Trong thực tế, thời gian biểu hiện của gen RhPAAS và sự toả ra mùi thơm của hoa hồng không xảy ra cùng lúc. Farhi et al. (2010) kết luận rằng, sự biểu hiện của gen RhPAAS đạt đỉnh cao ở thời điểm 1 - 2 ngày trước khi mùi thơm của hoa tỏa ra nhiều nhất. Tuy nhiên, kết quả nghiên cứu sau đó được thực hiện bởi Roccia et al. (2019) cho thấy, gen này (đặc biệt là alen a1) biểu hiện từ rất sớm trong quá trình phát triển của hoa; cụ thể, các bản phiên mã của alen a1 được tích lũy ở mức độ cao chỉ ngay trước khi và trong khoảng thời gian hoa đang nở, và dừng tích lũy ở giai đoạn cuối của sự phát triển hoa. Theo Oka et al. (1999) và Watanabe et al. (2001), thời điểm biểu hiện của gen RhPAAS hầu như trùng với thời điểm 2PE được tích lũy ở dạng đường hóa (glycosylated) trong giai đoạn đầu của quá trình phát triển hoa; sau đó, do sự thủy phân enzyme, 2PE sẽ được phóng thích ở dạng bay hơi. Vì vậy, nồng độ của các chất bay hơi cũng như sự tỏa ra mùi thơm từ cánh hoa đạt cực đại ở hai giai đoạn khi hoa vừa mới nở và khi hoa đã nở hoàn toàn (Bergougnoux et al., 2007). Nhìn chung, đối với nhiều loài thực vật, các hợp chất thơm tồn tại ở cả hai dạng là đường hoá và bay hơi, và được dự trữ trong không bào. Trong lá trà, các hợp chất thơm tích lũy dưới dạng glycoside hòa tan trong nước và enzyme glycosyltransferase xúc tác cho mối liên kết của các hợp chất thơm khác nhau (Ohgami et al., 2015). Trong quả táo, glycosyltransferase được xác định là enzyme chính có liên quan đến sự biến đổi hàm lượng của phenylacetaldehyde và 2PE (Bauchet et al., 2017). Ở cây trà, các glycoside được tích trữ trong các lá non, và nhiều người cho rằng những glycoside này được phóng thích khi bị tổn thương để tự vệ chống lại các loài động vật ăn cỏ. Trong hoa, vai trò tự vệ của các chất dự trữ này không rõ ràng, vì những chất bay hơi như 2PE hoặc geraniol được cho là có tác dụng thu hút côn trùng thụ phấn. Ngoài ra, 2PE cũng được cho là thu hút các loài côn trùng ăn thực vật (như họ ruồi giả ong) (Imai et al., 1998). Tuy nhiên, đối với trường hợp các loài côn trùng ăn thực vật tấn công những cánh hoa non khi hoa chưa nở thì việc phóng thích các chất bay hơi cũng có thể được xem là đóng vai trò tự vệ nhằm chống lại động vật ăn cỏ (Roccia et al., 2019).

Song song với việc nghiên cứu về di truyền học cũng như về các hợp chất thơm trong hoa, vấn đề tìm hiểu bộ phận nào của hoa tỏa ra mùi thơm cũng được các nhà khoa học quan tâm đến. Đa số các tài liệu được công bố trước đây đều khẳng định rằng, chỉ có cánh hoa mới phát ra mùi thơm (Dobson et al., 1990). Tuy nhiên, ở một số loài, các bộ phận khác (ngoài cánh hoa) cũng đóng vai trò quan trọng trong việc tạo ra mùi thơm. Bergougnoux et al. (2007) khi phân tích hoa hồng (R. × hybrida) đã cho thấy hàm lượng 2PE cao nhất trong cánh hoa (7.4 µg/g), kế đến là nhị hoa (2.0 µg/g) và lá đài (0.4 µg/g). Vì cánh hoa chiếm đến 90% trọng lượng tươi của hoa nên có thể nói đây là bộ phận chính yếu phát ra mùi thơm trong R. × hybrida. Ngoài ra, cả hai bộ phận lá đài và hạt phấn của hoa hồng Nhật Bản (Rosa rugosa) đều có một mùi thơm đặc biệt, nhưng hạt phấn phát ra nhiều mùi thơm hơn (Dobson et al., 1990; Dobson et al., 1999). Ở cây mao lương (Ranunculus acris), lượng mùi thơm được phát ra từ cánh và nhị hoa là như nhau (Bergström et al., 1995). Đối với cây boronia (Boronia megastigma) (dùng để chiết xuất tinh dầu), núm nhụy chỉ chiếm 20% trọng lượng hoa nhưng lại chứa đến 70% chất bay hơi (Mactavish and Menary, 1997). Trong hầu hết các trường hợp, khi cánh hoa tỏa ra mùi thơm thì toàn bộ lớp biểu bì ở cả hai mặt của cánh hoa đều tham gia vào nhiệm vụ này bằng cách khuếch tán các chất bay hơi ra không gian (Effmert et al., 2005). Tuy vậy, ở một vài loài thuộc họ phong lan (Orchidaceae), mùi thơm phát ra từ những vùng chuyên biệt của cánh hoa được gọi là “osmophores” [Vogel, 1962; trích dẫn bởi Bergougnoux et al. (2007)]. Trong hoa hồng, lớp biểu bì ở mặt trên của cánh hoa không chứa khí khổng và các lông tơ nhỏ; đồng thời, các tế bào ở mặt này có dạng hình nón, trong khi ở mặt dưới các tế bào biểu bì lại có dạng dẹt (Stubbs and Francis, 1971). Một số nhà nghiên cứu nghĩ rằng, dạng hình nón của các tế bào biểu bì có thể giúp tăng cường sự khuếch tán của những phân tử chất thơm (Glover and Martin, 2002), và do đó lớp biểu bì mặt trên của cánh hoa được cho là vị trí chuyên biệt cho việc sản xuất và khuếch tán mùi thơm (Scalliet et al., 2006); tuy nhiên, trên thực tế, cả hai mặt của cánh hoa hồng đều tỏa ra lượng mùi thơm như nhau mặc dù hình thái học của hai lớp biểu bì có khác nhau (Bergougnoux et al., 2007). Một khía cạnh khác trong nghiên cứu ít được chú ý đến là con đường bài tiết của các phân tử bay hơi. Đã có nhiều nghiên cứu về tế bào học được thực hiện trên các loài thực vật sản sinh mùi thơm, nhưng những nghiên đó hầu như chỉ quan tâm đến vấn đề là các chất bay hơi được phát ra bởi lớp lông tơ trên mặt lá, mà không cho biết các chất đó được tích trữ ở đâu và khuếch tán ra ngoài bằng cách nào. Thực tế, trong mỗi lông tơ, các chất bay hơi thường được dự trữ giữa vách tế bào và lớp cutin của các tế bào tuyến (Turner et al., 2000).

Tóm lại, cho đến nay đã có nhiều nghiên cứu trên thế giới về mùi thơm của hoa hồng ở cả hai phương diện là di truyền học và hóa sinh học. Phương pháp tiến hành những nghiên cứu này cũng được mô tả tương đối chi tiết trong các tài liệu tham khảo. Tuy nhiên, ở trong nước, số lượng nghiên cứu về lĩnh vực này còn quá ít ỏi, chủ yếu tập trung vào vấn đề tìm hiểu hình thái của các giống hoa và thành phần hóa học của tinh dầu. Các nghiên cứu về phương pháp lai tạo, chọn giống cũng như về di truyền học vẫn chưa được quan tâm rộng rãi. Vì vậy, cần có thêm những nghiên cứu trong nước về các tính trạng ưu việt của hoa nhằm bổ sung vào các kết quả còn thiếu, đồng thời góp phần tạo nên sự đa dạng sinh học của quần thể hoa hồng.   
      
Tài liệu tham khảo 
1.    Bauchet, G., Grenier, S., Samson, N., Segura, V., Kende, A., Beekwilder, J., Cankar, K., Gallois, J.L., Gricourt, J. and Bonnet, J. (2017). Identification of major loci and genomic regions controlling acid and volatile content in tomato fruit: Implications for flavor improvement, New Phytol. 215 (2), 624-641.
2.    Bendahmane, M., Dubois, A., Raymond, O. and Bris, M.L. (2013). Genetics and genomics of flower initiation and development in roses, Journal of Experimental Botany 64 (4), 847-857.
3.    Bergougnoux, V., Caissard, J.-C., Jullien, F., Magnard, J.-L., Scalliet, G., Cock, J.M., Hugueney, P. and Baudino, S. (2007). Both the adaxial and abaxial epidermal layers of the rose petal emit volatile scent compounds, Planta 226 (4), 853-866.
4.    Bergström, G., Dobson, H.E. and Groth, I. (1995). Spatial fragrance patterns within the flowers of Ranunculus acris (Ranunculaceae), Plant Systematics and Evolution 195 (3), 221-242.
5.    Chen, X.-M., Kobayashi, H., Sakai, M., Hirata, H., Asai, T., Ohnishi, T., Baldermann, S. and Watanabe, N. (2011). Functional characterization of rose phenylacetaldehyde reductase (PAR), an enzyme involved in the biosynthesis of the scent compound 2-phenylethanol, Journal of Plant Physiology 168 (2), 88-95.
6.    Cherri-Martin, M., Jullien, F., Heizmann, P. and Baudino, S. (2007). Fragrance heritability in Hybrid Tea roses, Scientia Horticulturae 113 (2), 177-181.
7.    De Vries, D.P. and Dubois, L.a.M. (1996). Rose breeding: past, present, prospects, Acta Horticulturae 424, 241-248.
8.    Dobson, H.E., Bergström, G. and Groth, I. (1990). Differences in fragrance chemistry between flower parts of Rosa rugosa Thunb. (Rosaceae), Israel Journal of Plant Sciences 39 (1-2), 143-156.
9.    Dobson, H.E.M., Danielson, E.M. and Wesep, I.D.V. (1999). Pollen odor chemicals as modulators of bumble bee foraging on Rosa rugosa Thunb. (Rosaceae), Plant Species Biology 14 (2), 153-166.
10. Effmert, U., Große, J., Röse, U.S., Ehrig, F., Kägi, R. and Piechulla, B. (2005). Volatile composition, emission pattern, and localization of floral scent emission in Mirabilis jalapa (Nyctaginaceae), American Journal of Botany 92 (1), 2-12.
11. Farhi, M., Lavie, O., Masci, T., Hendel-Rahmanim, K., Weiss, D., Abeliovich, H. and Vainstein, A. (2010). Identification of rose phenylacetaldehyde synthase by functional complementation in yeast, Plant Mol.Biol. 72 (3), 235-245.
12. Glover, B.J. and Martin, C. (2002). Evolution of adaptive petal cell morphology. In: Cronk, Q.C.B., Bateman, R.M. and Hawkins, J.A. (eds.), Developmental Genetics and Plant Evolution. Taylor and Francis, London, UK, 160-172.
13. Gudin, S. (2000). Rose: Genetics and breeding, Plant Breeding Reviews 17, 159-190.
14. Gudin, S. (2001). Rose breeding technologies, Acta Horticulturae 547, 23-26.
15. Gudin, S. (2003). Breeding. In: Roberts, A.V., Debener, T. and Gudin, S. (eds.), Encyclopedia of Rose Science. Oxford: Academic Press, 25-30.
16. Hirata, H., Ohnishi, T., Ishida, H., Tomida, K., Sakai, M., Hara, M. and Watanabe, N. (2012). Functional characterization of aromatic amino acid aminotransferase involved in 2-phenylethanol biosynthesis in isolated rose petal protoplasts, Journal of Plant Physiology 169 (5), 444-451.
17. Hirata, H., Ohnishi, T., Tomida, K., Ishida, H., Kanda, M., Sakai, M., Yoshimura, J., Suzuki, H., Ishikawa, T., Dohra, H. and Watanabe, N. (2016). Seasonal induction of alternative principal pathway for rose flower scent, Scientific Reports 6 (1), 1-9.
18. Imai, T., Maekawa, M., Tsuchiya, S. and Fujimori, T. (1998). Field attraction of Hoplia communis to 2-phenylethanol, a major volatile component from host flowers, Rosa spp., Journal of Chemical Ecology 24 (9), 1491-1497.
19. Kaminaga, Y., Schnepp, J., Peel, G., Kish, C.M., Ben-Nissan, G., Weiss, D., Orlova, I., Lavie, O., Rhodes, D. and Wood, K. (2006). Plant phenylacetaldehyde synthase is a bifunctional homotetrameric enzyme that catalyzes phenylalanine decarboxylation and oxidation, J. Biol. Chem. 281 (33), 23357-23366.
20. Kováts, E.S. (1987). Composition of essential oils - Part 7: Bulgarian oil of rose (Rosa damascena Mill.), Journal of Chromatography 406, 185-222.
21. Mactavish, H.S. and Menary, R.C. (1997). Volatiles in different floral organs, and effect of floral characteristics on yield of extract from Boronia megastigma (Nees), Annals of Botany 80 (3), 305-311.
22. Martin, M., Piola, F., Chessel, D., Jay, M. and Heizmann, P. (2001). The domestication process of the modern rose: Genetic structure and allelic composition of the rose complex, Theoretical and Applied Genetics 102 (2-3), 398-404.
23. Ohgami, S., Ono, E., Horikawa, M., Murata, J., Totsuka, K., Toyonaga, H., Ohba, Y., Dohra, H., Asai, T. and Matsui, K. (2015). Volatile glycosylation in tea plants: Sequential glycosylations for the biosynthesis of aroma β-primeverosides are catalyzed by two Camellia sinensis glycosyltransferases, Plant Physiol. 168 (2), 464-477.
24. Ohloff, G. (1978). Importance of minor components in flavors and fragrances, Perfumer and Flavorist 3 (1), 11-22.
25. Oka, N., Ohishi, H., Hatano, T., Hornberger, M., Sakata, K. and Watanabe, N. (1999). Aroma evolution during flower opening in Rosa damascena Mill., Zeitschrift für Naturforschung 54c (11), 889-895.
26. Reynders-Aloisi, S. and Bollereau, P. (1996). Characterisation of genetic diversity in genus Rosa by randomly amplified polymorphic DNA, Acta Horticulturae 424, 253-259.
27. Roccia, A., Oyant, L.H.-S., Cavel, E., Caissard, J.-C., Machenaud, J., Thouroude, T., Jeauffre, J., Bony, A., Dubois, A., Vergne, P., Szécsi, J., Foucher, F., Bendahmane, M. and Baudino, S. (2019). Biosynthesis of 2-phenylethanol in rose petals is linked to the expression of one allele of RhPAAS, Plant Physiol. 179 (3), 1064-1079.
28. Sakai, M., Hirata, H., Sayama, H., Sekiguchi, K., Itano, H., Asai, T., Dohra, H., Hara, M. and Watanabe, N. (2007). Production of 2-phenylethanol in roses as the dominant floral scent compound from L-phenylalanine by two key enzymes, a PLP-dependent decarboxylase and a phenylacetaldehyde reductase, Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry 71, 70090: 1-12.
29. Scalliet, G., Lionnet, C., Le Bechec, M., Dutron, L., Magnard, J.-L., Baudino, S., Bergougnoux, V., Jullien, F., Chambrier, P. and Vergne, P. (2006). Role of petal-specific orcinol O-methyltransferases in the evolution of rose scent, Plant Physiol. 140 (1), 18-29.
30. Spiller, M., Berger, R. and Debener, T. (2010). Genetic dissection of scent metabolic profiles in diploid rose populations, Theoretical and Applied Genetics 120 (7), 1461-1471.
31. Stubbs, J. and Francis, M. (1971). Electron microscopical studies of rose petal cells during flower maturation, Planta Medica 20 (5), 211-218.
32. Turner, G.W., Gershenzon, J. and Croteau, R.B. (2000). Development of peltate glandular trichomes of peppermint, Plant Physiol. 124 (2), 665-680.
33. Watanabe, S., Hashimoto, I., Hayashi, K., Yagi, K., Asai, T., Knapp, H., Straubinger, M., Winterhalter, P. and Watanabe, N. (2001). Isolation and identification of 2-phenylethyl disaccharide glycosides and mono glycosides from rose flowers, and their potential role in scent formation, Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry 65 (2), 442-445.

Nguồn: Tổng hợp